Оборонительное поведение

Предыдущая12345678910Следующая

С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительного поведения: активно-оборонительное и пассивно-оборонительное. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.

Пассивно-оборонительное поведение проявляется в виде реакций страха, вызванных незнакомыми объектами (избегание раздражителя, удаление от него, вокализация, реакции самозащиты, замирание, затаивание, вегетативные реакции в виде опорожнения пахучих или иных желез, уринации, дефекации). Степени проявления пассивно-оборонительного поведения могут быть различны.

Активно-оборонительное поведение выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной поведения также может быть достаточно много. Агрессии будет посвящена отдельная глава. Здесь же мы уделим внимание пассивно-оборонительному поведению.

Реакции страха могут возникать в различных ситуациях.

ü Имеются раздражители, которые эффективно вызывают реакцию избегания практически с первого предъявления. К таким раздражителям относятся, например, характерные признаки хищника или сигнал тревоги, издаваемый сородичем (конспецификом).

ü Большинство животных реагируют страхом на ряд общих для разных ситуаций сильных раздражителей, которые могут предшествовать опасности, например, на стремительно надвигающуюся тень (или большой темный предмет), объект, внезапно увеличивающийся в размерах, а также практически на любой раздражитель непривычно высокой интенсивности.

ü Страх может вызываться незнакомыми предметами и новыми ситуациями, причем в этом случае он сопровождается ориентировочной реакцией. Р. Хайнд, ссылаясь на мнение Дж. Хогена, отмечает, что реакции страха могут быть разделены на две группы: реакции, связанные с активизацией движения (отступление от раздражителя, реакция бегства, защитные реакции) и реакции неподвижности, то есть подавления активности, (замирание, затаивание), которые рассматриваются как две самостоятельные, тормозящие друг друга системы поведения. Считается, что эти две группы реакций, (по крайней мере, у молодых животных) вызываются разными аспектами внешнего раздражения: отступление или бегство происходит в ответ на очень интенсивные раздражители или на определенные ситуации (в том числе и в результате научения). Неподвижность (иммобилизацию) вызывают необычные, новые или неожиданные раздражители.

Помимо исследовательского поведения реакции страха нередко сопрягаются с агрессией. Если попытки избегания раздражителя не приводят к желаемому результату (выходу из сферы действия раздражителя), то возможно два варианта развития событий: перерастание избегания в агрессию (ситуация загнанной в угол крысы) или, если объект не угрожает, оборонительное поведение ослабевает и сменяется исследовательской активностью. Считается, что у всех этих форм поведения одни причинные факторы.



На проявление тех или иных реакций страха оказывают влияние:

ü природа внешних раздражителей;

ü различные аспекты внутреннего состояния (индивидуальный опыт, гормональный фон, болезнь, голод и т.п.);

ü фактор общения с конспецификами. Так, у детенышей обезьян страх уменьшается в присутствии матери или ее модели, у взрослых крыс, выращенных в группе, – в присутствии сородича.

Описанные выше закономерности пассивно-оборонительного поведения в основном были выявлены при изучении животных в лабораторных условиях. Д. Дьюсбери в качестве основных форм поведения в естественных условиях, которые близки по смыслу к понятию оборонительного поведения, выделяет поиск и постройку убежищ, и избегание хищников.

Поиск и постройка убежищ. Большинство видов предпринимает поиски каких-либо убежищ, чтобы укрыться от резких колебаний температуры, осадков и хищников. Иногда животное просто забирается в пещеру, расселину или на дерево, что не приводит к сколько-нибудь существенному изменению среды. Однако во многих других случаях оно строит весьма сложные гнезда или норы, что влечет за собой значительные изменения внешних условий, Постройки бывают относительно постоянными, как, например, плотины и хатки бобров, или временными, как спальные гнезда шимпанзе, в которых они обычно проводят лишь одну ночь. У многих видов птиц и млекопитающих устройство убежища тесно связано с размножением: когда близится время появления потомства, они приступают к постройке гнезда или норы, а также значительно расширяют уже имеющиеся постройки. Гнездостроительная деятельность животных подробно описана в книге М. Фройде (1986) и у М.Н. Сотской (2003).

Среди беспозвоночных строительство убежищ наиболее ярко выражено у насекомых, а самые сложные постройки сооружают термиты и общественные перепончатокрылые (пчелы, муравьи).

Из позвоночных строительная деятельность наиболее распространена среди птиц и млекопитающих. Самыми искусными строителями убежищ из птиц являются иволги, синицы-ремезы, птицы-портные, южноамериканский рыжий печник различные ткачики. Среди млекопитающих наиболее разнообразное поведение, связанное с постройкой убежищ, демонстрируют грызуны. Наиболее эффективными с точки зрения защиты от хищников убежищами являются норы. Строительство нор характерно для очень многих грызунов, особенно типичных землероев (кротов, цокоров, слепушонок и др.), а также ведущих полуводный образ жизни ондатр и бобров. Сооружения последних считаются одними из самых совершенных. Из хищных сложную систему нор создают барсуки.

Избегание хищников. Поскольку большинство видов служит добычей, по меньшей мере, для нескольких других видов, избегание хищников имеет большое значение для выживания и размножения. Главные способы избегания хищников: укрывание от них, предупреждение особей своего вида, предостерегающее поведение, бегство и активное сопротивление.

Укрывание. Многие животные укрываются от хищников в убежищах (см. выше). Но укрытию может способствовать и внешний вид животного. Явление маскировки под общий фон, имитация предметов окружающей среды получило название криптизм (от греч. kryptos – скрытый) и в наибольшей степени присуще насекомым. Криптический эффект достигается в совокупном действии нескольких факторов: покровительственная окраска, форма тела, неподвижность (поза покоя). Среди насекомых имеются формы, в высшей степени сходные с листьями, мхом, веточками и даже птичьим пометом.

Предупреждение других животных.Какова бы ни была видоспецифическая реакция на хищника, жертва, прежде всего, должна обнаружить его присутствие. Этому способствуют прерывающие другую деятельность периодические осмотры местности, определенная ориентация, например, по отношению к ветру. У видов с групповым образом жизни важную роль играют так называемые наблюдатели – животные, которые в силу повышенной тревожности или по иным причинам чаще осматриваются и при необходимости подают сигналы тревоги.

Некоторые животные пасутся в смешанных стадах, например, павианы вместе с антилопами. Павианы отличаются очень острым зрением, а у антилоп особенно развито обоняние. Как те, так и другие реагируют на сигналы тревоги, подаваемые особями другого вида, и поэтому их трудно застать врасплох. На крики тревоги, подаваемые птицами, реагируют очень многие виды. Как правило, такие крики представляют собой относительно чистые тона, без резких перерывов; такие звуки хищнику трудно локализовать. В наших лесах большую роль в обнаружении хищников и подаче предостерегающих сигналов играют сороки и сойки.

Предостерегающие признаки или действия. Некоторые животные обладают неприятным для хищника вкусом или даже ядовиты. Как правило, это свойство, обусловленное спецификой обменных процессов, коррелирует с яркой предостерегающей окраской (пигментация – тоже результат обмена веществ, к тому же некоторые пигменты изначально являлись продуктами экскреции). Подобная яркая окраска – «предупреждает» хищника о том, что жертва непригодна в пищу (этот опыт приобретается в ходе неудачных попыток). В процессе эволюции некоторые съедобные виды приобрели конвергентное сходство с несъедобными, что дало им очевидное преимущество: хищники стали избегать их. Это явление известно под названием бейтсовской мимикрии. Примером могут служит представители семейства мух журчалок (шмелевидки, осовидки, пчеловидки), которые приобрели сходство с жалящими перепончатокрылыми. Известны случаи так называемой мюллеровской мимикрии, когда несколько ядовитых видов, встречающихся в одной местности, приобретают в процессе эволюции сходную окраску. И тогда неудачная встреча хищника с представителем одного из этих видов предотвратит нападение на остальные. Примером видов, образующих «мюллеровское кольцо» являются обитающие в нашей местности, контрастно окрашенные в красно-черные тона клопы-солдатики, некоторые жуки-нарывники, бабочки-пестрянки, трескучие кобылки и др.

У некоторых видов наблюдается так называемая апосематическая или отпугивающая окраска. Она характеризуется тем, что при общем криптическом фоне имеются контрастно окрашенные участки тела, которые внезапно демонстрируются при нападении хищника. Примером могут служить ночные бабочки с «глазчатым» рисунком на задних крыльях, которые обычно скрыты передними, когда бабочка сидит спокойно, но при испуге выставляются наружу (бражники, сатурнии и др.).

Для предостережения хищников используются также разнообразные активные действия. Примерами служат звуки, издаваемые гремучей змеей, и агрессивные позы, принимаемые многими млекопитающими. У птиц хорошо известна «реакция окрикивания» по отношению к неподвижным хищникам, например ястребам или совам: птицы довольно близко подлетают к ним, испуская громкие крики и производя разного рода демонстрационные действия. Издаваемые при этом звуки характеризуются широким диапазоном частот и резко выраженными началом и концом, а поэтому их легко локализовать. Преимущество, которое получает животное, привлекая к себе внимание, в подобных случаях очевидно. У травоядных животных (чаще стадных копытных) наблюдается превентивное групповое нападение потенциальных жертв на потенциального хищника – «моб(б)инг» или «травля хищника». Так, коровы могут нападать на собаку, волка, барсука, медведя, гуси – на лису и т.п. Образцовой организацией мобинга отличаются вороны и галки. После атаки ворон многие хищники навсегда исключают их из своего пищевого рациона.

Бегство. Быстрота и проворность служат наилучшим и, вероятно, наиболее распространенным средством спасения от хищников. Многие виды, спасаясь бегством, дополняют свои локомоторные движения демонстрационным поведением с целью отвлечь внимание потенциального хищника или испугать его. Другие, напротив, затаиваются, чтобы уменьшить вероятность нападения.

Активное сопротивление.В качестве последнего средства защиты жертва может оказать хищнику активное сопротивление. При этом она может ударить хищника, схватить его или укусить. Скунсы, хорьки, норки и многие виды членистоногих, например, многоножки или жуки-нарывники выделяют

химические вещества, отпугивающие хищников. Другие животные защищаются своими плотными или ядовитыми покровами, твердой раковиной или такими выростами, как шипы и иглы. Копытные могут лягаться, нанося серьезные травмы нападающим хищникам и т.п.


1555545597782552.html
1555566515039767.html
    PR.RU™